Tout être vivant peut être exposé au stress à un moment donné. On parle de stress lorsque les conditions de l’environnement s’éloignent de l’optimum requis pour le fonctionnement normal de l’organisme. Il peut être abiotique, lié aux conditions physiques du milieu, ou biotique lié aux autres être vivants, surtout les parasites et les antagonistes.
El Housseine Zaoui et Germaine Brun, Bureau d’étude et conseil Agro-challenge
Les végétaux sont particulièrement exposés aux différents types de stress vu leur incapacité à se déplacer pour changer de milieu et fuir les conditions défavorables. Leur seul moyen de défense est donc leur capacité à tolérer le stress.
Le stress hydrique et salin est celui qui affecte de manière importante les végétaux. C’est même la tolérance à ce stress qui détermine la répartition des végétaux sur la surface de la terre. On distingue ainsi :
– Les plantes xérophytes qui vivent dans les milieux très arides.
– Les plantes Mésophyte qui vivent dans les milieux tempérés.
– Les plantes Ombrophiles qui vivent dans les milieux très humides
– Les plantes Glycophytes qui sont sensibles la salinité.
– Les plants Halophiles qui aiment ou qui tolèrent la salinité.
Le stress hydrique intervient quand la perte de l’eau par transpiration est supérieure à l’approvisionnement en eau par l’absorption. Il peut être provoqué par tout phénomène qui diminue l’approvisionnement en eau par l’absorption ou qui augmente sa perte par transpiration :
- la sécheresse
- la salinité de la solution du sol
- le froid
- la pourriture des racines liée à l’engorgement du sol en eau ou aux maladies racinaires
Le stress salin intervient quand la concentration des sels dans le milieu est très élevée. Les contraintes liées au stress salin sont de deux types :
- stress osmotique qui diminue l’absorption de l’eau par la plante donc expose la plante aux conséquences d’un stress hydrique.
- stress ionique qui est lié à la toxicité des ions comme le sodium et le chlore (effet du stress ionique)
Dans cet article nous parlerons essentiellement du stress osmotique et les mécanismes qui permettent aux plantes de lui résister. Il faut savoir que les plantes ont deux options pour s’adapter au stress osmotique :
- augmenter l’approvisionnement en eau par l’absorption
- diminuer les pertes par évapotranspiration
Les adaptations sont d’ordre :
– Anatomique : feuilles succulentes (font partie des organes charnus), organes charnus, système racinaire bien développé.
– Métabolique : photosynthèse (ouverture des stomates et absorption du CO2 pendant la nuit), ajustement osmotique (production d’osmoprotecteur), détoxification (baisser les effets négatifs des radicaux libres).
Ces adaptations sont très poussées chez les xérophytes et les halophytes. Ceci leur permet d’occuper des milieux extrêmement arides ou salins.
A l’exception de quelques unes, la plupart des plantes cultivées sont sensibles au stress hydrique et salin. Actuellement, alors que la sécheresse et la salinité sont des facteurs de plus en plus limitants du rendement agricole, la question qui se pose est : quelles sont les particularités des plantes xérophytes et halophytes qu’on peut transmettre aux plantes à intérêt agronomique pour augmenter leur tolérance au stress hydrique et salin ?
La plupart des investigations sont orientées vers les adaptations métaboliques qui permettent l’ajustement osmotique et la neutralisation des radicaux libres.
1- Ajustement osmotique
Pour parler de l’ajustement osmotique, on doit d’abord parler du potentiel hydrique. Représenté par Y, le potentiel hydrique est la capacité de l’eau à quitter un compartiment donné. Il est mesuré en unité de pression (bar) et est toujours inferieur ou égal à zéro. Plus il est élevé dans un compartiment, plus l’eau à tendance à le quitter (voir figure1).
L’eau se déplace spontanément d’un compartiment à potentiel hydrique faible vers des compartiments à potentiel hydrique élevé. Il dépend de l’humidité du compartiment ou de sa concentration en sel. En temps d’un fonctionnement normal, l’eau a tendance à se déplacer du sol vers les racines (absorption), de la racine vers les feuilles (conduction) et de la feuille vers l’atmosphère (transpiration).
Les plantes peuvent être confrontées à des situations où la transpiration est plus élevée que l’absorption. Leur équilibre hydrique se trouve compromis et elles déclenchent une chaine de réactions dont l’ultime résultat peut être la sénescence. Ces situations arrivent lors d’une forte sécheresse (potentiel hydrique de l’atmosphère trop bas), lors de maladies racinaires (pourriture, nématode) ou quand la solution du sol est riche en sel (potentiel hydrique du sol trop bas).
Les plantes doivent donc trouver un moyen d’ajuster leur potentiel hydrique de manière à maintenir un bilan hydrique à des niveaux compatibles avec le fonctionnement de leur métabolisme. Dans ce genre de situation les plantes doivent ajuster la pression osmotique de leurs tissus et leurs cellules pour augmenter l’absorption et baisser la perte d’eau par transpiration. Elles y arrivent en accumulant les osmolytes (sels, molécules organiques) dans le cytoplasme de leur cellule. Cependant, à forte concentration, les sels altèrent des protéines indispensables aux métabolismes de la plante. D’où l’accumulation chez les plantes adaptées à vivre dans des conditions extrêmes d’aridité et de salinité de molécules dites osmoprotectants ou osmoregulateurs, qui permettent d’ajuster leur pression osmotique sans altérer leur métabolisme.
Ces molécules font partie des acides aminés et leur dérivés, de sucres ou d’alcool. Les plus efficaces et les plus fréquentes dans le règne végétal sont :
– la glycine bétaïne
– la proline
– le mannitol
– le tréhalose
– le saccharose
– le pinitol
2- Neutralisation des radicaux libres
Les radicaux libres sont des ions ou des molécules agressives qui altèrent plusieurs constituants de la cellule (protéines, enzymes, pigments, ADN, lipides, membranes). Ils s’accumulent dans les cellules végétales lors d’un stress suite à une altération de la chlorophylle et de la réaction de la photosynthèse (mauvaise oxydation de l’eau). Les plantes se protègent contre les radicaux libres par deux types de mécanismes :
– Mécanismes de prévention : lors d’un stress la plante déclenche des mécanismes de protection de la chlorophylle pour empêcher la formation des radicaux libres.
– Mécanismes de détoxification : après la formation des radicaux libres, la plante déclenche des réactions de détoxification pour inhiber leurs actions.
Parmi les molécules qui interviennent dans ces mécanismes :
- les caroténoïdes
- l’acide ascorbique (vitamine C)
- le tocophérol
- le glutathion
- les Flavonoïde
- les Osmorégulateurs comme la proline et la glycine bétaïne
Lutter contre le stress hydrique et salin en agriculture
Seules les plantes adaptées à vivre dans des conditions d’aridité et de salinité sont capables de mettre en œuvre de manière spontanée les mécanismes d’ajustement osmotique et de neutralisation des radicaux libres. En effet, ces plantes sont préparées génétiquement pour fabriquer les osmoprotectants et les anti-oxydants. Par contre, la plupart des plantes à intérêt agronomiques sont incapable de fabriquer ces molécules de manière spontanée en réponse à un stress hydrique ou salin.
Pour tirer profit du potentiel des plantes cultivées dans des conditions de chaleur, de sécheresse et de salinité, l’agriculture dispose de deux options complémentaires :
Prévenir le stress :
Il s’agit d’adopter des modes de conduite qui permettent de baisser l’intensité du stress (choix de la variété, choix de la saison, travail et amendement des sols, fertilisation et irrigation adaptées…).
Lutter contre le stress :
Il s’agit d’augmenter la tolérance des plantes au stress hydrique et salin. Parmi les solutions qui se proposent :
- l’amélioration génétique des cultures: il s’agit d’introduire chez les plantes cultivées les gènes qui confèrent la capacité de perception du stress et du déclanchement des mécanismes d’osmo-régulation et de détoxification. Faisant appel aux techniques de transformations génétiques, l’amélioration génétique est encore en phase de recherche.
- Apport exogène des osmorégulateurs et des anti-oxydants: il s’agit d’apporter à la plante par voie foliaire ou racinaires des molécules osmoprotectantes et anti-oxydantes ou d’autres molécules qui leur sont précurseurs. Pour les apports exogènes, des produits plus ou moins spécifique sont déjà d’usage sous la désignation de bio-stimulant ou anti-stress. On y trouve :
– Les extraits d’algues : ils ont une action polyvalente. En plus des osmorégulateur (glycine bétaine, proline, Mannitol…), ils contiennent également des anti-oxydant (acide ascorbique, caroténoïde, …) ainsi qu’un ensemble d’oligo-éléments, d’acides aminées, de sucres et de vitamines.
– Les acides humiques et fulviques : Ils n’ont pas un rôle dans l’osmorégulation, mais peuvent jouer un rôle dans la neutralisation des radicaux libres.
– Les acides aminés : les produits communément vendu sous la désignation d’acides aminés contiennent tous les acides aminés qu’on peut trouver chez les êtres vivants. Ils sont présents à des concentrations variables et seuls quelques uns (proline par exemple) ont un rôle dans la tolérance aux stress hydrique et salin.
A noter que les extraits d’algues, les acides humiques et fulviques ainsi que les acides aminés sont des produits à action polyvalente et non spécifique au stress osmotique. Leurs concentrations en osmorégulateurs et en anti oxydants est plus ou moins faible.
On assiste actuellement à l’apparition de produits purifiés et concentrés en un ou deux principes actifs spécifiques à la lutte contre le stress osmotique. Ces produits sont des extraits de plantes adaptés aux stress osmotique. Leur fabrication nécessite des techniques d’extraction et de purification très avancées qui sont brevetées par leur obtenteur. Parmi les produits disponibles actuellement, on trouve des produits à base de Glycine bétaine purifiée, des produits à base de caroténoïdes, des produits à base d’acide ascorbique et des produits à base de sucre comme le Tréhalose.
